Физиология возбудимых тканей в опытах
Андрей Федорович Якимовский
Вера Викторовна Грачева
Светлана Юрьевна Крыжановская
Учебное пособие представляет собой описание острых экспериментов на лягушках, иллюстрированное авторскими фотографиями, и содержит пояснение методик и результатов опытов, проводимых во время практических занятий, а также в обучающих видеофильмах, созданных на кафедре нормальной физиологии в 2014–2015 гг.
Пособие предназначено для студентов медицинских вузов, изучающих физиологию возбудимых тканей, и преподавателей физиологии.
Одобрено цикловой методической комиссией по медико-биологическим и медико-профилактическим дисциплинам ПСПбГМУ им. акад. И. П. Павлова 01.02.2016 г., протокол № 2.
Вера Викторовна Грачева, Светлана Юрьевна Крыжановская, Андрей Федорович Якимовский
Физиология возбудимых тканей в опытах
© ООО «Издательство „СпецЛит“», 2016
Предисловие
Эксперимент – это важнейший способ изучения физиологии, он помогает осмыслению и запоминанию материала. Наиболее сложной, по мнению студентов, является физиология возбудимых тканей (нервной и мышечной). Трудно понять и без доказательств поверить, например, в то, что мембрана клетки является генератором электроэнергии.
На нашей кафедре студенты участвуют в постановке острых опытов на практическом занятии. Самостоятельно готовиться к их выполнению и сэкономить время занятий помогут содержащиеся в учебном пособии иллюстрированные фотографиями описания экспериментов. Кроме того, есть возможность наблюдать через систему дистанционного обучения эксперименты в снятых на кафедре видеофильмах (что важно в условиях сокращения аудиторных часов).
Однако студентам не всегда удается самостоятельно применить теоретические знания для объяснения полученных результатов. Часто возникают сложности с терминами, которые используются в описании классических опытов, таких как, например, «ток повреждения». Поэтому в учебное пособие включены ответы на наиболее часто встречающиеся вопросы и необходимые исторические аспекты. Пособие является дополнением к рекомендованному основному учебнику и уже изданным учебным пособиям по данной тематике.
Авторы пособия выражают благодарность за помощь в проведении съемок старшему лаборанту кафедры М. Н. Квет.
Опыт № 1, доказывающий существование мембранного потенциала (второй опыт Л. Гальвани)
Впервые опыт, который неопровержимо доказывает существование электричества в живых тканях, проведен итальянским врачом Луиджи Гальвани в конце XVIII в. Для проведения этого опыта из задней лапки лягушки подготавливают нервно-мышечный препарат, состоящий из икроножной мышцы, седалищного нерва и части позвоночника (рис. 1). На икроножной мышце делают надрез (рис. 2) и набрасывают на нее дистальный отрез седалищного нерва, при этом мышца сокращается. Нерв должен располагаться так, чтобы он касался и поврежденного, и неповрежденного участков мышцы (рис. 3). В опыте отсутствуют какие-либо источники тока, значит, живые ткани сами «производят» электричество.
Рис. 1. Препарат из задней лапки лягушки
Рис. 2. Надрез на мышце
Рис. 3. Нерв наброшен на мышцу (объяснение в тексте)
Этот опыт называют вторым опытом Гальвани, или опытом без металла, поскольку ему предшествовал первый вариант опыта, в котором сокращение происходит, когда лапки лягушки, подвешенные на медном крючке, прикасаются к железной пластинке. В этом случае цепь из разнородных металлов, разделенных раствором электролита, образует источник постоянного тока (гальванический элемент). Л. Гальвани потратил несколько лет, чтобы изменить опыт и доказать наличие «животного электричества». Естественно, научно объяснить это явление 200 лет назад было невозможно.
В 30-х гг. XIX в. Карло Маттеуччи повторил опыт своего учителя и с помощью гальванометра впервые определил, что поврежденный участок мембраны заряжен отрицательно, а неповрежденный – положи тельно (см. рис. 3), между ними возникает электрический ток, названный «током повреждения», или «током покоя». Тогда существовало ошибочное п